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近日，南方海洋科学与工程广东省实验室（广州）深圳分部讲席教授张传伦团队联合同济大学生命学院教授曹志伟团队，在微生物与地质环境协同演化研究领域取得重大进展。研究成果以“The evolution pathway of ammonia-oxidizing archaea shaped by major geological events（重要地质事件塑造的氨氧化古菌的演化历程）”为题发表在国际著名期刊Molecular Biology & Evolution。该论文基于演化生物学的“分子钟理论”，结合基因组学和地球化学等证据开展跨学科研究，探索远古地质时期（数亿年前）微生物演化的“金钉子”。
金钉子（Golden Spike）为全球地质年代界线剖面和点位的俗称，是确定全球地质年代地层的国际标准。
分子钟（molecular clock）是用可遗传的生物分子（如核苷酸或氨基酸序列）的“碱基替换速率”（substitution rate）来追溯生命历程，通过化石记录对碱基替换速率进行校准可以推断各类宏观生物的演化史。
由于微生物化石难以保存，很难在地层中找到证据作为约束条件。目前日益完善的海量基因组数据使得分子钟计算趋于精确，能对重要地质事件塑造的微生物演化历程进行时间尺度上的量化研究。张传伦-曹志伟联合研究团队及其合作者的这项工作，正是该研究领域的创新尝试。
氮是生命所需要的重要元素。硝化反应（即微生物将NH4+逐步转化为NO2-和NO3-）是氮元素循环的必要过程，对维持生态系统平衡具有重要意义。科学家利用地质方法已对地球早期的硝化反应进行了广泛研究，但参与硝化反应的微生物演化历程仍充满未知。
氨氧化古菌（Ammonia-oxidizing archaea，AOA）在全球分布广泛，是全球氮循环特别是硝化反应的重要参与者，是古菌研究中的“明星”物种，特别是自1992年发现海洋浮游AOA以来，在生态、生理、生化等方面取得了系统的研究成果，但还缺乏演化方面的研究。
该文对AOA进行了系统演化分析，揭示了其在演化过程中物种分化的时间序列。结果表明，AOA的祖先在约12 亿年前存在于陆地热泉环境，在约7亿年前逐步演化到土壤低温环境，在约5亿年前进入海洋环境，并在约3亿年前快速分化到深海环境（如图1）。
图1. 氨氧化古菌的关键演化时间节点与地质历史上重大全球事件的关联
该论文共同作者英国埃克塞特大学学者、地球系统科学家Timothy Lenton通过构建海洋氮循环模型，计算了海洋在不同氧化还原状态下，铵态氮（NH4+）、硝酸盐（NO3-）与大气氧浓度（present atmospheric level，pO2（PAL））之间的相关性(图2)，科学解释了AOA辐射到深海的时间点（约 3 亿年前）。
图2.古海洋化学铵根离子高亲和力的氨氧化古菌和低亲和力的其他硝化菌在氧气限定条件下参与硝化过程的时间演变建模
团队采用RelTime和MCMCTree联合分析方法，基于分子钟模型构建了系统发育树（图3）。该方法相比单独使用基于贝叶斯算法的MCMCTree，可以更精确地估算AOA的分化时间。
图3. 比较两种计算方法对估算氨氧化古菌分化时间的效果
该研究揭示了远古地质时期氨氧化古菌由陆地热液环境逐步向深海环境演化的历程；其主要类群分化的关键节点形成时间与地球大气增氧过程吻合（特别是两次大氧化事件-GOE和NOE-的发生），与Rodinia超大陆的聚合和解体（伴随全球火山活动和冰川作用），以及后来的深海氧化事件有关（图4）。
该研究提出了结合演化生物学、地质学、地球化学、数值建模，模拟远古微生物与地球系统的协同演化历程的新思路，有望进一步提高微生物演化的时间节点分析精度，推动探索远古地质时期微生物演化的“金钉子”。
图4. 氨氧化古菌由陆地热液环境逐步向深海环境演化的示意图
论文链接：
https://academic.oup.com/mbe/advance-article/doi/10.1093/molbev/msab129/6276452
