深海化能合成生态系统是地球生命演化的前沿窗口。在无光、高压、强还原性的冷泉与热液环境中，化能共生体系（chemosymbiosis）支撑着繁茂的底栖生物群落。以往已知的大型化能共生动物（如深海贻贝、管状蠕虫、白瓜贝，满月蛤等），主要通过、食管腺、或在含菌细胞（bacteriocytes）的单层膜液泡中容纳共生菌。然而，宿主是否可能演化出专门服务于化能共生的独立“细胞器”，一直未有报道。

近日，广州海洋实验室钱培元教授联合中国海洋大学孙进教授、香港浸会大学邱建文教授等国内外多个研究团队，在国际综合性学术期刊 Nature Communications  在线发表了题为 “A multilamellar organelle for chemosymbiosis in an aplacophoran mollusc adapted to anoxic cold seep sediment” 的研究论文。该研究从器官、细胞到分子尺度，利用三维结构重建、超微电子显微结构解析、全基因组、空间转录组与空间代谢组等前沿技术，在南海冷泉的深海无板类软体动物神龙毛皮贝（Chaetoderma shenloong）中，发现了一种全新的宿主-细菌共生结构，并鉴定出一种专用于容纳和培养硫氧化共生菌的特化多层膜细胞器——“dracosphera”（意为“龙珠”），揭示深海生命对极端低氧适应机制。该研究是联合国认可的国际大科学计划CliMetS和MOCSI框架下的重要科研成果，聚焦全球冷泉甲烷渗漏及冷泉界面的科学研究、国际合作与协同观测，汇聚来自多个国家和地区的科研力量，致力于推动深海冷泉生态系统、甲烷循环及其对环境变化响应机制的研究。

图1. 神龙毛皮贝的深海冷泉生境、外部形态及体内共生器官。三维解剖重建与荧光原位杂交显示，其显著膨大的网状消化腺容纳了大量共生菌。

探秘南海海马冷泉：深埋缺氧泥层中的“深海神龙”

神龙毛皮贝（Chaetoderma shenloong）归属于软体动物门尾腔纲（Caudofoveata），是已知首个与深海化能合成生境相关联的蠕虫状无板类软体动物。常规尾腔纲物种体长通常仅约10毫米且多生活于浅海表泥层，而神龙毛皮贝体长可达150毫米以上，展现出显著的“深海巨型化”特征。凭借独特的演化地位与形态特征，该物种被世界海洋物种登记册（WoRMS）评选为“2024年度全球十海洋新物种”之一。令人惊奇的是其极端的栖居习性：研究团队在南海“海马”冷泉区采样发现，这些动物密集埋藏于沉积物表面下数十厘米深处的黑色还原性泥层中；原位微电极测量显示，该区域沉积物表层仅3毫米以下即处于完全无氧状态，且深层富集高浓度的硫化氢。

图2. 龙珠dracosphera 的电子显微图像与三维重建。硫氧化共生菌密集分布于球形结构内部，外围包裹多层膜。

消化道退化与特化多层膜细胞器“龙珠”的发现

解剖学与显微CT（μ-CT）三维重建显示，神龙毛皮贝的消化系统在演化中发生了剧烈特化与退化。其齿舌高度退化，食道以后的中后肠与肛门更是几乎完全缺失，取而代之的是高度膨大、呈复杂网状弥散分布并占据了绝大部分体腔的消化腺。荧光原位杂交（FISH）与碳氮稳定同位素分析证实，该特化消化腺正是其行使化能合成的核心共生器官，内部密集富集着大量共生菌信号。

进一步结合透射电镜（TEM）与高精度聚焦离子束扫描电镜（FIB-SEM）三维立体解析，研究人员揭示了其前所未见的亚细胞超微结构--与以往已知化能共生中细菌仅定殖于宿主上皮表面或单层膜液泡截然不同。在消化腺含菌细胞内，密集分布着直径约10至15微米的球形囊泡，每个结构均被多达20层以上的致密脂质膜层层包裹，平均膜壁厚度达506纳米。研究团队结合拉丁语 draco（龙）与 sphera（球），将其命名为全新细胞器“dracosphera”（龙珠）。每个龙珠内部紧密包裹着数百至上千个硫氧化共生菌（Candidatus Thiodubiliella），平均单个宿主细胞容纳的共生菌可多达1629个。尽管“龙珠”的体积与常规真核细胞相近，但龙珠内部完全缺乏真核细胞核与溶酶体，从而排除了其作为常规溶酶体进行消化的可能，表明宿主发展出了一套精密的维持机制，对共生菌进行长期庇护与培养。

图3. 空间转录组和空间代谢组分析揭示共生组织中的基因表达及脂质分布特征，为研究 dracosphera 的组成与维持提供分子机制。

空间多组学联用：揭示极端缺氧下的“隔氧屏障”与营养交换策略

为了系统阐明“龙珠”独特的生理与代谢功能，团队构建了这一共生体高精度基因组（包含宿主染色体级基因组与环状共生菌基因组），并联合宏转录组、原位空间转录组及解吸电喷雾电离质谱成像（DESI-MSI）空间代谢组进行了多维度解析。基因组分析表明，共生菌基因组已高度简化至1.14 Mb，具有微需氧及兼性厌氧代谢潜力，高度依赖反硝化途径作为电子受体，并特异性保留了超低氧环境下具有极高亲和力的cbb3型细胞色素c氧化酶。由于宿主需要深潜入低氧泥层以吸收还原性硫化物，体内氧气供应极为匮乏；“龙珠”紧密的多层膜物理构型类似于哺乳动物神经轴突的髓鞘或固氮菌囊泡，能够发挥关键的氧气扩散屏障作用，阻隔氧气接触共生菌，从而将珍贵的微量氧气优先供给宿主线粒体进行能量代谢，实现极端缺氧生境下的能效最优化。

与此同时，空间代谢组与空间转录组揭示了该多层膜系统的神经样分化特征与物质流向。空间代谢组显示共生消化腺显著富集了半乳糖神经酰胺（GalCer）与神经鞘磷脂（SM）等15种鞘脂类分子，拉曼光谱亦证实龙珠处于高脂质化状态；空间转录组检测到神经轴突发育相关基因（如 fasciclin 2、semaphorins）以及多个氧气转运血蓝蛋白的高水平协同表达，展现了宿主主动构建与动态调控这一多层膜界面的分子基础。此外，在龙珠外部的宿主胞质中密集分布着大量溶酶体，且共生区域显著高表达丝氨酸肽酶和金属肽酶等水解酶基因，提示宿主可能通过周期性调控多层膜的局部崩解，将共生菌受控释放至胞质中进行溶酶体酶解，进而汲取宿主自身无法合成的必需氨基酸与有机养分，完成高效的“放牧式”营养转化。

图4. 神龙毛皮贝与 dracosphera 的功能及演化示意图。研究团队提出，多层膜可能限制氧气向共生菌扩散，并可能由祖先用于处理细菌的多层膜结构演化而来。图中机制为研究假说。

科学启示与全球生态学意义

在真核生物漫长的演化长河中，外源共生菌整合转化为细胞器（如线粒体、叶绿体，以及近期在藻类中证实的固氮硝化体 nitroplast）是驱动生命跃迁的决定性事件。“龙珠”（dracosphera）的发现，展示了多细胞动物演化出特化细胞器以驾驭化能共生菌的全新路径，为探索真核生物细胞器起源（organellogenesis）与内共生演化提供了新的案例。

此外，研究人员在日本九州泥火山冷泉和南海北部F冷泉沉积物中也检测到了神龙毛皮贝。结合墨西哥湾已知体长达40厘米的巨型尾腔纲近缘种，这表明依赖“龙珠”适应深层缺氧环境的大型化能共生无板类生物，可能在全球深海冷泉中广泛存在。它们埋藏于海底表层之下进行高效的暗碳固定与硫化氢消耗，是长期被低估的深海生物地球化学循环重要贡献者。

论文共同通讯作者为孙进教授、钱培元教授和邱建文教授；共同第一作者包括李云龙博士和陈充高级研究员。该工作得到了国家重点研发计划、崂山实验室、山东省自然科学基金会、广州海洋实验室、潘乐陶气候变化与可持续发展研究中心以及香港研究资助局等多方支持。