广州海洋实验室钱培元教授领导的研究团队与国内外多个团队开展国际合作，在深海化能共生体系应对环境变化的机制研究方面取得重要进展。研究团队通过深海原位移植实验，结合多组学、分子生物学和细胞生物学等技术，揭示了深海化能共生生物应对硫化氢供应变化的“分级适应”机制：共生菌首先通过代谢重编程调整能源利用策略，宿主则根据环境胁迫程度调节共生菌的维持与周转，同时宿主与共生菌之间可能通过代谢物转化形成资源互补，从而共同维持共生体系的能量稳态。研究成果近日发表于国际知名期刊《Science Advances》，论文题为“In situ evidence of tiered adaptations buffering a chemosynthetic clam holobiont against environmental sulfide fluctuations”。

在深海热液喷口、甲烷冷泉等化能合成生态系统中，硫化氢是支撑生物群落的重要化学能源，但其供应会受到深海地质活动、流体渗漏强度以及沉积物中厌氧甲烷氧化等多种过程影响而发生显著波动。对于依赖化能共生关系生存的深海动物而言，如何应对这种能源变化，是理解其长期生存以及深海生态系统稳定性的关键科学问题。然而，由于深海环境难以进行原位操控，过去科学界对于宿主及其共生菌如何在自然环境中协同应对能源波动，一直缺乏直接的实验依据。南海海马冷泉区具有多个处于不同发育阶段的渗漏位点，为研究深海生物适应环境变化提供了理想的“天然实验室”。研究团队选取海马冷泉优势蛤类——白瓜贝（Archivesica marissinica）及其硫氧化共生菌作为研究对象，在HM-2和HM-3两个冷泉位点开展深海原位移植实验。研究人员将白瓜贝从原生沉积物环境移植至距离海底约0.5米以上的移植笼中，使其无法继续直接接触富含硫化氢的沉积物，以模拟硫化氢供应下降、进而导致化学能源和营养供应减少的环境，其中HM-2的硫化氢限制程度较高，而HM-3相对温和。通过这一原位实验体系，研究人员得以观察宿主—共生菌体系在不同程度能源限制条件下的真实分子和细胞响应。

图1. 南海海马冷泉区白瓜贝原位移植培养实验

研究发现，硫化氢供应减少后，共生菌首先出现显著的代谢重编程。转录组和蛋白组分析显示，与硫氧化相关的dsrAB、aprAB和sat等通路受到抑制，而与硫代硫酸盐氧化相关的soxXYZ基因簇表达上调，表明当主要能源硫化氢受到限制时，共生菌能够调整硫氧化代谢策略，并可能增强对硫代硫酸盐等替代能源的利用能力，从而帮助维持能量代谢和碳固定功能。这种代谢可塑性可能构成共生体系应对短期硫化氢限制的第一道防线。与此同时，研究还发现宿主能够根据环境胁迫程度对共生菌进行动态调控。在硫化氢限制相对温和的HM-3位点，共生菌数量基本保持稳定，而宿主内体成熟（endosomal maturation）及内体—溶酶体融合（endosome-lysosome fusion）相关通路受到抑制，提示宿主可能降低对共生菌的细胞内降解和周转，从而优先维持稳定的共生关系；而在硫化氢限制更为严重的HM-2位点，共生菌数量明显下降，透射电子显微镜观察亦发现溶酶体对共生菌的消化现象，提示在严重资源限制条件下，宿主可能通过增加共生菌周转，在一定程度上获取有限的营养资源。这些结果表明，宿主并非简单地维持或清除共生菌，而是能够根据环境能源供应状况动态调整共生菌的维持与周转。

图2. 硫化氢供给减少对白瓜贝的共生菌基因表达和蛋白质丰度的影响

研究团队进一步发现，白瓜贝鳃组织具有较强的硫代谢能力，并高度表达硫代硫酸盐硫转移酶（TST）等关键酶。TST能够参与将具有毒性的硫化氢转化为硫代硫酸盐，而硫代硫酸盐又可被硫氧化共生菌用于能源代谢。结合共生菌soxXYZ基因簇在硫化氢限制条件下的表达上调，研究结果提示，宿主在硫化氢解毒过程中产生的硫代硫酸盐可能成为共生菌可利用的替代能源，由此形成潜在的“宿主解毒—共生菌利用”代谢协同效应，为理解深海宿主与共生菌如何通过代谢互补共同应对能源受限环境提供了新的证据。此外，研究团队还探讨了白瓜贝血红蛋白在气体运输中的潜在作用。血红蛋白Hb1和Hb2主要分布于血细胞，并在足部和鳃组织中具有较高表达；蛋白质结构预测和分子对接结果显示，相关血红蛋白复合体对硫氢根的预测结合能力略高于其对氧气的结合能力，提示血红蛋白复合体可能参与硫化氢和氧气的结合与运输，为进一步解析深海化能共生动物体内化学能源和氧气的运输机制提供了新的分子线索。

图3. 宿主白瓜贝血红蛋白硫化氢结合能力分析

综合上述发现，研究团队认为，白瓜贝及其共生菌形成了一种多层分级适应机制，使深海化能共生体系能够随着环境胁迫程度的变化，动态调整资源分配策略，从而在深海极端环境中维持正常的生理功能和生存。这项研究所建立的深海原位实验模式，也为研究深海生物如何对自然环境变化产生真实的分子和细胞响应提供了新的研究路径。深海冷泉是全球海洋碳循环和化学能量转换的重要场所，深入理解冷泉生物对环境变化的适应机制，有助于揭示深海生态系统的运行规律，并为认识全球变化背景下深海生态系统的稳定性、韧性和生物多样性提供重要科学依据。

本研究由广州海洋实验室、香港科技大学、中国海洋大学、中国科学院海洋研究所及加拿大卡尔加里大学合作完成。论文共同通讯作者为钱培元教授、孙进教授和Casey Hubert教授；共同第一作者包括兰奕博士、闫国永博士和王昊研究员。该研究也是联合国认可的国际大科学计划CliMetS和MOCSI框架下的重要科研成果。两个计划聚焦全球冷泉甲烷渗漏及冷泉界面的科学研究、国际合作与协同观测，汇聚来自多个国家和地区的科研力量，致力于推动深海冷泉生态系统、甲烷循环及其对环境变化响应机制的研究。

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